第五章 呼吸

第四節 呼吸運動調節

目的要求

1.掌握:化學感受性呼吸反射。

2.熟悉:肺牽張反射。

3.了解:呼吸中樞。

教學重點

化學感受性呼吸反射

教學難點

化學感受性呼吸反射

教學過程

呼吸運動是一種節律性的活動,其深度和頻率隨機體內、外環境的改變而改變。

一、呼吸中樞與呼吸節律的形成

(一) 呼吸中樞

呼吸中樞是指中樞神經系統內產生和調節呼吸運動的神經細胞群所在的部位。

1. 脊髓脊髓中又支配呼吸肌的運動神經元,它們位于第3~5頸段和胸段脊髓的前角。

2. 低位腦干低位腦干指腦橋和延髓。

3. 高位腦呼吸運動還受腦橋以上中樞部位的影響,如大腦皮層、邊緣系統、下丘腦等。

(二)呼吸中樞的結構和功能特性:

呼吸節律的發生依賴腦干兩側多個不同部位的多組神經元活動的組合,這些部位包括延髓呼吸中樞和呼吸調整中樞等。

(1)延髓呼吸中樞包括背側呼吸組和腹側呼吸組。背側呼吸組實際上是孤束核的腹外側核,大多數為吸氣相關神經元,軸突交叉至對側終止至脊髓頸、胸段的膈神經和肋間神經的運動神經元。腹側呼吸組包括疑核、后疑核、包氏復合體等神經核團,其中既含有吸氣相關神經元又含有呼氣相關神經元。

(2)呼吸調整中樞包括腦橋前端的2對神經核團,即臂旁內側核和相鄰的Kolliker-Fuse復合體。其作用可能是傳遞沖動給吸氣切斷機制,使吸氣及時終止,向呼氣轉化。此作用與刺激迷走神經引起的吸氣向呼氣轉化相似,如果同時切除呼吸調整中樞、迷走神經傳入纖維,動物將出現長吸氣呼吸。

(三)呼吸節律形成的假說——吸氣切斷機制:

引起吸氣向呼氣轉化的信息來自三個方面:①吸氣神經元;②呼吸調整中樞的纖維投射;③肺牽張感受器興奮經傳入神經將信息傳至吸氣切斷機制。

二、呼吸的反射性調節

(一)化學感受性呼吸反射

化學因素對呼吸運動的調節也是一種反射性調節,這里的化學因素是指動脈血、組織液或腦脊液中的O2、CO2和H+。

1.化學感受器化學感受器是指其適宜刺激是上述化學物質的感受器,分為外周化學感受器和中樞化學感受器。

(1)外周化學感受器:頸動脈體和主動脈體是調節呼吸和循環的重要的外周化學感受器。這些感受器在動脈血Po2降低、Pco2或H+濃度升高時受到刺激,沖動分別經竇神經和迷走神經傳入延髓,反射性地引起呼吸加深加快和血液循環功能的變化。

(2)中樞化學感受器:中樞化學感受器的生理性刺激是腦脊液和局部細胞外液中的H+。中樞化學感受器,它不感受缺O2的刺激,但對H+的敏感性比外周化學感受器,反應潛伏期較長,它的生理功能可能是調節腦脊液的H+濃度,是中樞神經系統有一穩定的pH環境;而外周化學感受器的作用主要是在機體低O2時維持對呼吸的驅動。

 

位置

感受細胞

感受刺激

中樞感受器

延髓腹外側淺表部位

神經細胞

[H+]↑(pH↓)p(CO2)↑

外周感受器

頸動脈體和主動脈體

Ⅰ型細胞

pH↓、p(CO2)↑、p(O2)↓

2.CO2、H+和O2對呼吸的調節

(1)CO2:吸入氣中CO2增加時,肺泡氣的Pco2升高,動脈血Pco2也隨之升高,呼吸加深加快,肺通氣量增加。總之,CO2在呼吸調節中經常起作用,動脈血Pco2在一定范圍內升高,可以加強對呼吸的刺激作用,但超過一定限度則有抑制和麻醉效應。CO2刺激呼吸是通過兩條途徑實現的:一是通過刺激中樞化學感受器再興奮呼吸中樞;二是刺激外周化學感受器,沖動經竇神經和迷走神經傳入延髓,反射性地使呼吸加深、加快,肺通氣量增加。

(2)H+:動脈血的H+濃度升高,可導致呼吸運動加深加快,肺通氣量增加;H+濃度降低時,呼吸運動抑制,肺通氣量降低。中樞化學感受器對H+的敏感性較外周化學感受器高,約為后者的25倍。

(3)O2:吸入氣的Po2降低時,肺泡氣和動脈血的Po2都隨之降低,呼吸運動加深、加快,肺通氣量增加。低O2對呼吸運動的刺激作用完全是通過外周化學感受器實現的。

3. CO2、H+和O2在呼吸調節中的相互作用CO2對呼吸的刺激作用最強,H+的作用次之,低O2的作用最弱。

記憶方法:

(1)調節呼吸的體液因子有O2、CO2、H+,其中O2、CO2是脂溶性小分子物質,可以自由地通過細胞膜,在細胞內外達到同一濃度,因此“正常”細胞不能感受O2、CO2的變化。中樞化感的細胞是神經細胞,屬于“正常”細胞,故不能感受濃O2、CO2度的變化,而外周化感的感受細胞是Ⅰ型細胞,是“特殊”功能的細胞,故能受到O2、CO2濃度變化的刺激。

(2)H+不能自由通過細胞膜,故細胞外液中的H+濃度增加,對中樞化感的“正常”細胞和外周化感的“特殊”細胞都是有效的刺激。

(3)p(CO2)↑時,在碳酸酐酶的作用下使H+增多,故p(CO2)↑能間接興奮中樞化學感受器。

(4)由于中樞化感是“正常”感受細胞,而外周化感為“特殊”細胞,故H+增多,pCO2增高,主要通過中樞化感調節呼吸運動。

(5)由于外周化感為“特殊”感受細胞,因此它的適應性較中樞慢,當持續p(CO2)增高對中樞化感的刺激作用出現適應現象時,不能吸入純氧,因為需要一定的低p(O2)對外周化感的刺激作用,以興奮呼吸。

(二)肺牽張反射

由肺擴張或肺萎陷引起的吸氣抑制或吸氣興奮的反射為肺牽張反射或黑-伯反射,它包括肺擴張反射和肺萎陷反射兩種表現方式。

1.肺擴張反射  肺擴張反射是肺擴張時抑制吸氣活動的反射。從氣管到細支氣管的平滑肌中,是牽張感受器,其閾值低,適應慢。在動物實驗中,將兩側的迷走神經切斷后,動物的吸氣過程延長,吸氣加深,呼吸變得深而慢。

2.肺萎陷反射  肺萎陷反射是肺萎陷時引起吸氣活動的反射。

(三)呼吸肌本體感受性反射

(四)防御性呼吸反射1.化學感受器

1.咳嗽反射咳嗽反射是常見的重要的防御性反射,它的感受器位于喉、氣管

和支氣管的粘膜

2.噴嚏反射噴嚏反射是類似于咳嗽的反射,刺激作用于鼻粘膜的感受器,傳入神經是三叉神經。

(五)肺毛細血管旁感受器引起的呼吸反射

課后小結

化學感受性呼吸反射有:

1. 化學感受器(1)外周化學感受器(2)中樞化學感受器

2. CO2、H+和O2對呼吸的調節

3. CO2、H+和O2在呼吸調節中的相互作用

課后練習

試述血液中二氧化碳、氧、氫離子濃度的改變對呼吸運動的影響。

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