第十二章 生殖

目的要求

1.掌握雄激素的生理作用、雌激素和孕激素的生理作用。

2.熟悉睪丸生精功能的調節、睪丸內分泌功能的調節、卵巢周期與子宮周期的激素調節。

3.了解睪丸的生精作用,卵巢的生卵作用,雌雄激素的合成、分泌、轉運及代謝,妊娠的過程和維持,性成熟的表現、性興奮與性行為。

教學重點

1.雄激素的生理作用;

2.雌激素和孕激素的生理作用;

3.卵巢周期與子宮周期的激素調節。

教學難點

1.睪丸生精功能的調節、睪丸內分泌功能的調節;

2.卵巢周期與子宮周期的激素調節。

教學過程

引言:生殖是指生物體發育成熟后一定階段,產生與其本身相似的子代個體,借以繁殖種族的生理功能。人類的生殖是兩性生殖系統共同活動實現的,其過程包括生殖細胞(精子和卵子)的形成、交配、受精、著床、胚胎發育和分娩等許多環節。

第一節 睪丸的功能與調節
一.睪丸的功能
(一)男性生殖器的功能解剖

睪丸能生成精子,是男性的主性器官,還分泌雄激素,故又稱為性腺。除睪丸外其余的男性生殖器官稱為附性器官。

1. 睪丸

睪丸分為曲細精管和睪丸間質。,

曲細精管管壁由不同發育階段的生精細胞和支持細胞共同構成,是產生精子的基地。

間質細胞具有合成和分泌雄性激素等功能。

2. 附性器官

男性附性器官包括附睪,輸精管,精囊,前列腺,尿道球腺和陰莖。它們的主要功能是完成精子的成熟、貯存、運輸及排射。

(二)睪丸的生精作用

睪丸的生精作用是指在適宜的條件下,精原細胞在曲細靜管上皮發育為成熟精子的過程。在一個生精周期中,一個精原細胞經過約7次的分裂,能產生約近百個精子。

1.精子的生成過程

緊貼曲細精管基底膜的精原細胞,分為A、B兩型,A型是生精細胞中的干細胞; B型進一步生長發育成為初級精母細胞。

初級精母細胞經DNA復制、第一次減數分裂,形成兩個次級精母細胞。

次級精母細胞經第二次減數分裂,產生兩個精子細胞。

精子細胞經過復雜的變態,由圓形逐漸轉變為蝌蚪狀的精子。

支持細胞又名保育細胞,它對各級生精細胞有營養、支持和保護作用。此外,可形成血睪屏障,為生精細胞分化和發育提供相對穩定的微環境。

2.精子的形態

成熟的精子形如蝌蚪,長約60微米,由頭部、中段和尾部三部分組成。

3.精子的貯存

附睪內可貯存少量精子,大量精子在輸精管中貯存。

4.精子生成還需要適宜的條件

支持細胞有五點作用:1.提供營養;2.吞噬死亡和受損的細胞;3.分泌曲細精管液;4 形成“血睪屏障”;5. 支持細胞分泌雄激素結合蛋白(ABP)。

精子的生成還需要有適宜的溫度:約在32℃,低于腹腔溫度,有利于精子生成。隱睪癥,則生精細胞不能正常發育,也無精子生成,是男性不育癥的原因之一。

(三)睪丸的內分泌功能

睪丸的間質細胞能分泌雄性激素和少量雌激素;支持細胞分泌抑制素。 這些激素對生殖系統、甚至全身都有重要作用。

1. 雄激素

(1)雄激素的成分、合成、轉運及代謝。

(2)睪酮主要生理作用有:

⑴維持生精作用。

⑵刺激生殖器官的發育。

⑶引起并維持男性副性征。

⑷促進合成代謝。

⑸維持正常的性欲和性行為;

此外,睪酮可升高低密度脂蛋白、降低高密度脂蛋白從而影響脂肪代謝,對男性性格和行為等也有影響。

2. 抑制素

抑制素對腺垂體卵泡刺激素(FSH)的分泌有很強的抑制作用,而生理劑量的抑制素對LH的分泌卻無明顯影響。

(二)睪丸功能的調節

1.精子生成的調節

實驗研究表明FSH對生精過程有啟動作用,睪酮則主要有維持生精效應,LH是通過睪酮間接促進生精的。

2.激素分泌的調節

下丘腦釋放的GnRH調控腺垂體LH的分泌。腺垂體分泌的LH與間質細胞膜上的LH受體結合后,通過第二信使的模式增加睪酮合成。

當血中睪酮濃度達到一定水平后,可作用于下丘腦和腺垂體,通過負反饋機制抑制GnRH和LH的分泌。

此外,在睪丸內部的生精細胞、支持細胞、間質細胞彼此之間,還存在旁分泌方式的局部調節活動。

第二節 卵巢的功能與調節

一. 卵巢的功能

(一)性生殖器的功能解剖

卵巢是女性的主性器官,它不僅能生成卵子(ovum),還能分泌性激素。

女性附性器官包括輸卵管、子宮、陰道和外生殖器,它們的功能是完成受精,胚胎的發育、分娩等。

(二)卵巢的生卵功能

青春期以后,女性卵巢的原始細胞開始發育、生長、成熟、排卵及黃體的形成和退縮的周期性活動。

1.卵子生成的組織學

在成熟女性生殖周期的不同階段,我們可以看到原始卵泡、初級卵泡、次級卵泡、成熟卵泡、黃體和白體。

2.卵泡的發育

從青春期開始,卵巢皮質于每個月均有一個成熟的卵泡可排出卵子,其發育的過程為:原始卵泡、初級卵母細胞、形成熟卵泡。

3.卵子的形成

卵原細胞、初級卵母細胞、卵子。

4.排卵

排卵現象的產生,主要是因為雌激素由卵泡分泌量大增,此增加誘發LH的大量分泌形成LH峰,刺激發育成熟的卵泡排卵。

5.黃體的形成和退縮

排卵后,在大量LH的作用下,殘留在卵泡內的顆粒細胞與內膜細胞形成具有內分泌功能的細胞團,新鮮時呈黃色,故 稱為黃體(corpus luteum)。倘若卵子未受精,黃體維持二周即退縮,稱為月經黃體;如卵子受精,黃體繼續長大,則稱為妊娠黃體。

(三)卵巢的內分泌功能

卵巢(ovary)是一個重要的內分泌腺,它可以分泌多種激素,其中主要有雌激素、孕激素和少量雄激素等。

1.雌激素 包括雌二醇、雌酮和雌三醇。其中雌二醇活性為最強,雌三醇的活性最低。

雌激素合成、代謝。

雌激素的合成的雙重細胞學說。

雌激素的主要生理作用

(1)對生殖器官的作用

①雌激素協同FSH促進卵泡發育,誘導LH峰的出現,促進排卵;②促進輸卵管上皮細胞增生,增強輸卵管的運動,有利于精子與卵子的運行;③促進子宮發育,內膜發生增生期的變化,有利于精子的運行;④促進陰道粘膜上皮細胞增生,使陰道分泌物呈酸性,增強陰道的抗感染力。

(2)對乳腺和副性征的作用

(3) 對代謝的影響:

①促進蛋白質合成,促進生長發育;②刺激成骨細胞的活動,抑制破骨細胞的活動,促進骨的生長;③提高血中載脂蛋白AI的含量,因而能降低膽固醇含量,有抗動脈粥樣硬化的作用;④高濃度的雌激素有引起水、鈉潴留的趨勢。

2.孕激素 主要有孕酮、20α-羥孕酮和17α-羥孕酮,以孕酮的生物活性為最強。孕酮主要在肝臟降解為孕二醇等代謝產物,然后隨尿、糞排出體外。

孕激素的生理作用

(1)對腺垂體激素的分泌起調節作用

排卵前,孕酮可協同雌激素誘發LH分泌出現高峰,而排卵后則對腺垂體激素的分泌起負反饋調節作用。

(2)對生殖器官的作用

孕激素首先能使膜進一步增生變厚,;其次能使子宮肌細胞膜發生超極化,并降低子宮肌對催產素的敏感性,防止子宮收縮,從而保持胎兒的生長環境;再次,能使宮頸粘液變得粘稠,不利于精子的穿行。

(3)對乳腺的作用

在雌激素作用的基礎上,孕酮主要促進乳腺腺泡發育,并在妊娠后為泌乳作好準備。

(4)使基礎體溫升高

孕激素的產熱作用,與下丘腦體溫調節中樞有關。正常女子基礎體溫(basal body temperature,BBT)在排卵前、后波動0.5℃左右,臨床上常通過基礎體溫的測定來確定排卵日,進行自然計劃生育。

3. 雄激素

主要由卵泡內膜細胞和腎上腺皮質網狀帶細胞產生。適量的雄激素可刺激女性陰毛與腋毛的生長。

4. 抑制素

可抑制FSH的合成與釋放,但在卵泡期,其抑制FSH合成與釋放的作用不如雌二醇強。到黃體期,抑制素的濃度增高,可明顯抑制FSH的合成。在妊娠期,抑制素的主要來源是胎盤。

二. 卵巢功能的調節

(一)子宮周期性活動

成年女性在生殖年齡階段其生殖系統活動呈現規律性月周期變化,稱為月經周期(menstrual cycle),又叫子宮周期(uterine cycle)。

子宮內膜的變化分三個期:①月經期(menses);②增殖期(proliferative phase);③分泌期(secretory phase)。

(二)卵巢功能的激素調節

卵泡期(follicular phase)即月經期和增殖期,血液中雌二醇和孕酮水平很低,對腺垂體和下丘腦的負反饋作用減弱,下丘腦GnRH的分泌增加,進而使腺垂體FSH和LH分泌也增加,促進卵泡發育、雌二醇分泌逐漸增多。在雌二醇的刺激下,一方面子宮內膜表現出增殖期的變化,又一方面對下丘腦GnRH呈正反饋作用,致使LH分泌進一步增多,致成熟卵泡破裂,發生排卵。

排卵期 LH峰是引發排卵的關鍵因素。

黃體期(luteal phase)即分泌期,血液中孕酮和雌二醇水平明顯升高,通過負反饋作用使下丘腦和腺垂體受到抑制,使FSH和LH的分泌減少;若卵子未受精,黃體退化,導致雌二醇和孕酮水平下降,出現月經。雌二醇和孕酮減少后,對下丘腦和腺垂體的負反饋作用減弱,FSH和LH分泌又開始增加,進入下一個周期。

第三節 妊娠與分娩

妊娠是指子代新個體的產生和孕育的過程,包括受精、著床、妊娠的維持及胎兒的生長。分娩是成熟胎兒及其附屬物從母體子宮產出體外的過程。

一. 妊娠

(一)受精

受精(fertilization) 受精是指精子穿入卵細胞中并互相融合形成受精卵的過程,包括精子運行、精子獲能(capacitation of spermatozoa)、頂體反應(acrosome reaction),所形成的受精卵含有來自父母雙方的23對染色體,保持了親代的遺傳特性。

1. 精子的運行

大量的精子射出后,最后只有數十個能通過陰道、宮頸、宮腔才能到達輸卵管壺腹部與卵子相遇,且一般只有一個精子可能使卵子受精。

2. 精子的獲能

當精子到達受精部位后,并不能立即與卵子結合,只有去能因子的頂體抑制作用被解除,暴露精子表面與卵子的識別裝置,從而恢復精子的受精能力,才能使精子能夠穿入卵子,這一過程稱為精子獲能(capacitation of spermatozoa)。

3. 頂體反應

許多精子獲能后,仍不能與卵子結合,只有當精子與透明帶上一種稱為ZP3的受體結合后,精子頂體破裂,釋放出頂體酶,使卵子外圍的放射冠及透明帶溶解,這一過程稱為頂體反應(acrosome reaction)。

(二)著床

著床(implantation)是胚泡植入子宮內膜的過程,成功著床的關鍵在于胚泡與子宮內膜的同步發育,而引起子宮內膜著床反應的機制尚不清楚。

(三)妊娠的維持及激素調節

1.hCG

hCG在卵子受精后8-10天便出現在母體血中,并由尿排出。到妊娠60天,分泌達到高峰,然后逐漸下降,于妊娠第90天左右降到最低水平。hCG主要作用是在妊娠早期刺激卵巢的月經黃體轉變為妊娠黃體,并使其繼續分泌雌激素和孕激素,以維持妊娠

2.其他激素

雌三醇是胎兒和胎盤共同參與合成的,是胎兒是否存活的標志。人絨毛膜生長素是一種糖蛋白激素,它既有催乳作用,又有促進胎兒生長作用。

二. 分娩

分娩(parturition)就是成熟的胎兒及其附屬物從母體子宮產出體外的極其復雜的生理過程,子宮節律性收縮是將胎兒及其附屬物從子宮內逼出的主要的力量。

第四節 性生理學

一. 性成熟的表現

(一)青春期體格形態的變化

1.身高

2.機體構成比

(二)性器官的發育

1.男性性器官的發育

第一期、第二期、第三期。

2.女性性器官的發育

(三)第二性征的出現

男性第二性征主要表現;女性第二性征表現。

(四)性成熟的調節

青春期后,下丘腦-腺垂體對性激素的敏感性降低,GnRH的分泌增多,腺垂體分泌FSH和LH也隨之增多,從而促進性腺的發育和性激素的分泌;同時,血漿中雌二醇和睪酮的濃度逐漸升高,并刺激靶器官的發育。

此外,腎上腺皮質的功能也與性成熟有關。

(五)青春期性發育的異常

青春期發育異常是指青春期生殖內分泌功能紊亂所致的病理生理學變化及臨床體征,包括性早熟和青春期延遲。

二.性興奮與性行為

(一)男性的性興奮與性行為

1. 陰莖勃起

2. 射精

(二)女性的性興奮與性行為

1.潤滑

2.勃起

3.性高潮

課后小結

生殖內容與第五版相比增加了兩節,但實質內容增加的并不多;重要的內容如雄激素的生理作用、雌激素和孕激素的生理作用,必須向同學們強調,要求同學們理解并加以記憶;比較難的內容如睪丸功能的調節、卵巢功能的調節,要結合內分泌章節中的相關內容,使同學們能夠把前后知識聯系起來,融會貫通;一些熟悉和了解的內容如精子的生成、卵子的生成、妊娠及分娩、性生理學,它們雖然不是重點,但與實際聯系比較緊密,可以先講授,再讓同學們自學,為以后的學習和工作打下堅實的基礎。

教師應當重視緒論的講授。通過這一章的教學,不但要使學生對人類生殖過程、生殖規律有較準確的把握,更重要把所學知識應用于實際,搞好計劃生育工作和人口的優生優育。生殖最好由有臨床經驗或高年資老師上,多聯系實際,從而提高授課效果,促進同學們的學習積極性。

課后練習

1. 用你所學的有關生殖的知識,列出能夠實現節育的方法。

2. 簡述雄激素生理作用、雌激素和孕激素的生理作用。

3. 睪丸的功能活動是如何調節和控制的?

4. 卵巢的分泌活動是如何調節和控制的?

5. 妊娠可分為哪幾個階段?妊娠是如何維持的?

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