第十章 神經系統

第二節 神經元間的功能聯系

目的要求

1. 掌握經典突觸的結構,突觸傳遞過程。

2. 掌握突觸后電位的種類、產生機制、突觸的抑制和易化。

3. 掌握突觸傳遞的特點,了解突觸的可塑性。

教學重點

1. 突觸傳遞過程。

2. 突觸后電位的種類、產生機制;突觸的抑制。

3. 突觸傳遞的特點。

教學難點

1. 突觸的抑制和易化。

2. 突觸的可塑性。

教學過程

神經元與神經元接觸的部位—突觸

一.經典的突觸傳遞

結構:突觸前膜、突觸間隙、突觸后膜。

(一)突觸的分類

根據突觸接觸的部位,分為三類:

1.軸突-樹突式突觸 前一神經元的軸突與后一神經元的樹突相接觸。
2.軸突-胞體式突觸 前一神經元的軸突與后一神經元的胞體相接觸。
3.軸突-軸突式突觸 前一神經元的軸突與后一神經元的軸突相接觸。

(二)突觸的微細結構

前、后膜增厚,間隙內有粘多糖、糖蛋白。前膜內有網格形成囊泡欄柵。

突觸小體軸漿內有線粒體及囊泡。

突觸小泡分類:小而清亮透明—含Ach、甘A.A.

GABA、A.A.

小而具致密中心—含兒茶酚胺(E.NE. 5-HT)

大而具致密中心—含神經肽

突觸小泡循環:末梢內裝載遞質→出胞釋放遞質→入胞再利用→融入核內體→出芽分

離→再填充遞質。

大體積囊泡勻布于突觸前末梢內,可在所有部位經出胞釋放;

小體積囊泡分布于近突觸間隙內,遞質釋放僅限于啟動區。

后膜上存在著特異性受體或化學門控信道。

(三)電-化學-電的傳遞過程

突觸前N元興奮→N末梢→突觸前膜去極化達一定水平→Ca2=通道開放→Ca2=進入突觸前膜(降低軸漿粘滯度消除膜內負電荷)→胞裂外排→遞質進入突觸間隙→與后膜受體結合→離子通道改變→突觸后電位。

(四)突觸后神經元的電活動變化

1.突觸后電位

(1)興奮性突觸后電位(EPSP)

產生機制:興奮性遞質與突觸后膜受體結合→后膜對Na=、K=、尤其是Na=通透性↑→膜電位超級化。

(2)抑制性突觸后電位(IPSP)

產生機制:抑制性中間神經元釋放的遞質,導致突觸后膜主要對Cl-通透性增加,Cl-內流產生局部超極化電位。

2.動作電位在突觸后神經元的產生

產生部位在軸突始段,動作電位產生后向胞體和末梢傳遞。

(五)突觸的抑制和易化

1.突觸后抑制

(1)傳入側支性抑制

傳入Nf.發出傳入沖動→某一中樞N元興奮

→抑制性中間N元興奮,釋放抑制性遞質→另一中樞N抑制

(2)回返性抑制

某一中樞神經元興奮引起抑制性中間N元興奮,反過來抑制原先發生興奮的神經元。

意義:傳入側支性抑制使不同中樞之間的活動得到協調;回返性抑制使神經元活動及時

中止,神經元間活動步調一致。

2.突觸前抑制

部位:中樞內廣泛存在,多見于感覺傳入途徑。

條件:需通過兩個以上中間N元的多突觸聯系。

意義:對調節感覺傳入活動具有重要作用。

3.突觸前易化

通過延長末梢A動作電位的過程,增加Ca2=內流的量,使EPSP增大而實現。

(六)突觸傳遞的特性

1.單向傳布
2.突出延擱
3.總和
4.興奮節律的改變
5.對內環境變化敏感和易疲勞

(七)突觸的可塑性

概念:突觸傳遞的功能可發生較長時的增強或減弱。

意義:在CNS神經元的活動(尤其是腦的學習與記憶功能)中有重要的意義。

形式:強直后增強—突觸前末梢受短串強直刺激,突觸后電位↑

習慣化—重復溫和刺激,突觸對刺激反應↓或消失

敏感化—重復溫和刺激,突觸對刺激反應↑傳遞↑

長時程增強

長時程抑制

二.興奮傳遞的其他方式

(一)非突觸性化學傳遞
(二)電突觸傳遞

三.神經遞質和受體

(一)神經遞質

概念:參與突觸傳遞的化學物質為神經遞質。

1.確定為遞質的條件
(1).突觸前N元內具有合成遞質的前體物質和酶系統;
(2).遞質儲存于突觸小泡內,當沖動抵達末梢時,能釋放入間隙;
(3).遞質能與突觸后膜受體相結合,產生生理效應,人為施加遞質至突觸后N元或效應器細胞旁,應能引致相同生理效應;
(4)存在使遞質生活的酶和攝取回收環節;
(5)用遞質擬似劑或受體阻斷劑能加強或阻斷該遞質的活性作用。

2.調質的概念

神經調質:調節信息傳遞效率、增強活削弱遞質效應的化學物質。

調制作用:即調質發揮的作用。

3.遞質和調質的分類(見表)

4.遞質的共存

戴爾原則:一個N元的全部末梢均釋放同一種遞質。

遞質共存:一個N元可存在兩種或兩種以上物質,某末梢可同時釋放兩種或兩種以上遞質。

5.遞質的代謝

合成:Ach與胺類 在酶催化下進行,胞漿中合成

肽類遞質 由基因調控,核糖體上經翻譯合成

儲存:突觸小泡內。

釋放:由突觸前膜出胞(胞裂外排),Ca2=起重要作用。

降解:被酶水解。

再攝取:由突軸前膜進行。

再合成:由水解后的可利用物質重新合成。

(二)受體

受體:細胞膜或細胞內能與某些化學物質特異性結合并產生生物效應的物質。

配體:能與受體特異性結合的化學物質。

激動劑既能同受體特異結合又產生生物效應

拮抗劑只能同受體特異結合不產生生物效應

特性:特異性、飽和性、競爭性、可逆性

對神經遞質受體的新認識:

1.每個配體都有若干受體亞型。

如:NE受體 α受體:α1 受體 α2受體
β受體:β1受體 β2 受體

2.受體除了存在于突觸后膜外,也有在前膜,稱之為突觸前受體。如NE→突觸前α2受體→NE分泌

3.可根據受體激活引起生物學效應的機制分類
與離子通道相藕聯的受體—化學門控通道;
通過激活G-蛋白和蛋白激酶途徑產生效應的受體。

4.受體長時間暴露于配體時,大多會失去反映性(脫敏)。

同源脫敏、異源脫敏

(三)主要的遞質、受體系統

1.乙酰膽堿及其受體

膽堿能纖維:釋放乙酰膽堿作為遞質的Nf。

所有交感、副交感節前f.絕大部分副交感節后f.

小部分交感節后f.(支配汗腺、骨骼肌舒血管f.)

軀體運動神經f.

分布:膽堿能N元在中樞內分布極為廣泛。

受體分類:

(1)毒覃堿樣受體(M受體)—能與Ach結合,產生毒覃堿樣作用。

阻斷劑:阿托品。

有五種亞型:M1、M2、M3、M4、M5受體

(2)煙堿樣受體(N受體)—能與Ach結合,產生煙堿樣作用。

阻斷劑:筒箭毒。

有兩種亞型:N1與N2受體(實際為配體化學門控通道)

神經元型煙堿受體(N1) 能被六烴季胺阻斷

肌肉型煙堿受體(N2)能被十烴季胺阻斷

2.兒茶酚胺及其受體

兒茶酚胺:腎上腺素(E)、去甲腎上腺素(NE)、多巴胺(DA)。

腎上腺素能纖維:釋放腎上腺素作為遞質的NF。

大部分交感神經節后纖維(除支配汗腺和骨骼肌舒血管纖維)均為腎上腺素能纖維。

分布:主要分布于低位腦干。

受體分類:α受體:α1 受體 α2受體

β受體:β1受體 β2 受體

受體的特性:兒茶酚胺與α受體結合,平滑肌收縮(但小腸舒張)

兒茶酚胺與β受體結合,平滑肌舒張(但心肌興奮)

配體的特性:NE對α受體作用強,對β受體作用較弱。

E對α和 β受體作用都強。異丙E對β受體作用強

器官上受體分布:血管壁αβ ;皮膚、腎胃腸血管α為主 ,E收縮

骨骼肌、肝臟血管β為主,E作用→舒張

阻斷劑:酚妥拉明→α受體 呱脞肽→α1

育亨賓→α2

心得安→β受體 心得寧→β1

心得樂→β2

多巴胺遞質及受體 DA主要由黑質生成,受體:D1—D5

5-羚色胺遞質及受體 5-HT N元集中于中縫核受體:5HT1-5HT7

3.氨基酸類遞質及其受體

興奮性AA遞質:谷AA、門冬AA。

抑制性AA遞質:GABA。甘AA。

受體類型

谷AA受體 促代謝型受體

促離子型受體:海人藻酸受體、AMPA受體、NMDA受體

GABA受體 親代謝型(GABAB)受體

親離子型(GABAA)受體

甘AA受體 阻斷劑—士的寧

甘AA亦可與NMDA受體結合,產生興奮效應

4.肽類遞質及其受體

阿片肽受體:

腦-腸肽受體:不甚清楚

5.嘌呤類遞質及其受體

嘌呤遞質受體:A1、A2A、A2B、A3受體

ATP受體:P2Y、P2U;P2X、P2Z受體

ADP受體:P2T受體

6.其他遞質受體系統

一氧化氮(NO) 一氧化碳(CO) 前列腺素(PG)

四、反射

(一)反射與反射弧

1.反射的概念與分類

概念:在中樞神經系統參與下,機體對內,外環境變化所作出的規律性應答。

分類:非條件反射-生來就由,數量少,比較固定形式低級(防御反射、食物反射、性反射)

條件反射-通過后天學習和訓練而形成(數量無限,可建立,可消退)

2.反射弧的組成

反射弧:反射的結構基礎和基本單位。

感受器-接受刺激的特殊結構(外感受器。本體感受器。內感受器)

傳入神經-聯系于感受器和中樞間的Nf。

反射中樞-中樞神經系統內調節某一特定生理功能的N原群。

傳出神經-聯系于效應器和神經中樞之間的Nf。

效應器-實現反射的效應組織。

3.反射的基本過程

刺激→感受器興奮→產生神經沖動→神經中樞分析、綜合,發出傳出沖動→效應器產生某種活動改變。

(二)中樞內神經元的聯絡方式


  中樞由億萬個神經元組成,根據其在反射弧中所處的部位分為:傳入神經元、中間神經元(數目最多)和傳出神經元(數目最少)。
  神經元之間的聯絡方式
  1.輻散(射)(divergence)
  輻射(散):(多見于感覺傳入通路)
  1)結構形式:一個神經元的軸突分支與多個神經元發生突觸聯系(圖10-13)。
  2)意義:一個神經元的興奮可引起許多神經元同時興奮或抑制。
  2.聚合(convergence)
  (多見于運動傳出通路)
  1)結構形式:多個神經元與少數或一個神經元發生聯系(圖10-13)。
  2)意義:①使CNS內神經元活動能夠集中;②使興奮或抑制能在后一個神經元上發生總和而及時加強或減弱。
  3.鏈狀(Chain)
  中間神經元多以此聯系。
  1)結構形式:一個神經元的軸突分支與多個神經元聯系(圖10-13)。
  2)意義:擴大興奮;貯存信息。
  4.環狀(Circuit)
  中間神經元多以此聯系。
  1)結構形式:神經元間構成環路(圖10-13)。
  2)意義:由于環路聯系中神經元的性質種類不同而表現出不同的效應。①如果環路中神經元的生理效應一致,興奮通過環路傳遞將加強和延續,因此它是正反饋和后發放的結構基礎;②如果環路中有些神經元是抑制性的,則興奮通過環路后活動將減弱或終止,因而它也是負反饋的結構基礎。

圖:中樞神經元間的聯絡方式

課后小結

1. 經典的突觸傳遞過程。

2. 興奮性突觸后電位。

3. 抑制性突觸后電位。

課后練習

1.試述經典突觸的傳遞過程。
2.何謂興奮性突觸后電位和抑制性突觸后電位?
3.突觸傳遞興奮的特征有哪些?
4.何謂突觸后抑制?有幾種形式?
5.簡述突觸前抑制的產生機理。

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