第八章 腎臟的排泄

第三節 腎小管和集合管的轉運功能

目的要求

1.掌握:幾種物質重吸收的過程和特點。

2.熟悉: 影響腎小管和集合管重吸收的因素。

3.了解:H+,NH3,K+及其它物質的分泌。

教學重點

腎小管和集合管的重吸收功能。

教學難點

重吸收過程

教學過程

腎小管和集合管的轉運包括重吸收和分泌。重吸收是指物質從腎小管液中轉運至血液中,而分泌是指上皮細胞本身產生的物質或血液中的物質轉運至腎小管腔內。腎不球濾過液進入腎小管后稱為小管液。

物質通過細胞的轉運包括被動轉運和主動轉運。被動轉運是指溶質順電化學梯度通過腎小管上皮細胞的過程。水的滲透奪之差是水的轉運動力。水從滲透壓低一側通過細胞膜進入滲透壓高一側。

一.腎小管和集合管的重吸收

原尿中99%的水,全部葡萄糖、氨基酸、部分電解質被重吸收,尿素部分被重吸收,肌酐完全不被重吸收。

(一)近球小管

是大部分物質的主要重吸收部位,濾過液中的約67% Na+、Cl-、K+和水被重吸收,還有85%的HCO3-以及全部的葡萄糖、氨基酸都在此被重吸收。
1、Na+和Cl-
原尿中的Na+和Cl-在流經腎小管、集合管時被重吸收99%以上。其中近球小管約重吸收65~70%。
近球小管前半段Na+的重吸收是主動過程

Na+在跨管腔膜轉運時,并不是單獨轉運,它都是與其它物質通過同一個蛋白載體同時轉運的。

同向轉運(symporter),
逆向轉運(antiporter),
近球小管后半段Na+通過細胞旁路及跨上皮細胞被動重吸收。

在近球小管Cl-的重吸收伴隨Na+的主動重吸收而被動重吸收。

2、水

水的重吸收是在滲透壓差作用下而被動吸收。等滲重吸收(isosmotic reabsorption)與體水是否缺乏無關。

3、HCO3-

①HCO3-是以CO2形式重吸收
②要有H+分泌(腎小管各段均可泌H+, Na+- H+交換)。
用乙酰唑胺抑制碳酸酐酶→尿量↑

HCO3的重吸收與小管上皮細胞管腔膜上的Na+-H+交換有密切關系。HCO3在血漿中以鈉鹽(NaHCO3)的形式存在,濾過中的NaHCO3濾入囊腔進入腎小管后可解離成Na+和HCO3。通過Na+ -H+交換,H+由細胞內分泌到小管液中,Na+進入細胞內,并與細胞內的HCO3一起被轉運回血(圖8-11)。由于小管液中的HCO3不易通過管腔膜,它與分泌的H+結合生成H2CO2,在碳酸酐酶作用下,H2CO2迅速分解為CO2和水。CO2是高度脂溶性物質,能迅速通過管腔膜進入細胞內,在碳酸酐酶作用下,進入細胞內的CO2與H2O結合生成H2CO3。H2CO3又解離成H+和HCO3。H+通過Na+-H+交換從細胞分泌到小管液中,HCO3則與Na+一起轉運回血。因此,腎小管重吸收HCO3是以CO2的形式,而不是直接以HCO3的形式進行的。

4、K+
絕大部分的K+在近球小管被重吸收。近球小管K+的重吸收是逆濃度差和電位差而進行的主動重吸收,具體機制不清。終尿中的K+主要來自遠曲小管和集合管的分泌。

5、葡萄糖
葡萄糖重吸收的部位僅限于近球小管。
萄糖的重吸收是借助于Na+的主動重吸收而被繼發性主動轉運(secondary active transport)的。

腎小管對葡萄糖的重吸收有一定限度

腎糖閾:腎糖閾是不出現尿糖的最高血糖濃度值,正常成年人為160~180mg

葡萄糖的吸收極限量:人雙腎全部腎小管每分鐘所能重吸收葡萄糖的最大量稱為葡萄糖吸收的極限量,正常成年男性為375mg/min,女性為300mg/min。

腎小管對葡萄糖的重吸收能力之所以有限,可能與腎小管細胞膜上同向轉運的載體蛋白數量有限,而呈現出載體為中介易化擴散飽和現象。

(二)髓攀

髓攀升支粗段對NaCl的重吸收是1Na+:2Cl-:1K+同向轉運模式進行的。

微穿刺實驗:管腔內為正電位

微灌流實驗:

灌流液中去Na+導致Cl-重吸收消失,正電位消失。提示Cl-的重吸收是Na+依賴性的。

灌流液中去Cl-導致Na+重吸收減少

灌流液中去K+導致Na+和Cl-的重吸收都顯著減少,正電位也基本消失

喹巴因抑制鈉泵導致Cl-轉運也受阻

說明:①只有當Na+、Cl-、K+同時存在,NaCl才能被重吸收

②鈉泵是NaCl重吸收的重要因素。

依據上述實驗,提出1Na+:2Cl-:1K+同向轉運模式來解釋髓攀升支粗段對NaCl的重吸收。

  通過鈉泵活動,繼發性主動重吸收2Cl-,同時伴隨2Na+重吸收,其中1Na+主動、1Na+經細胞旁路被動重吸收,為Na+重吸收節約50%能量。
速尿和利尿酸能抑制1Na+:2Cl-:1K+同向轉運體的功能,使NaCl的重吸收減少。

(三)遠曲小管和集合管
1、Na+、Cl-:
   仍然是繼發性主動轉運。(此時無回漏,電化學梯度更大)
遠曲小管前段:Na+是與Cl-同向轉運進入細胞,然后由鈉泵泵出細胞而主動重吸收回血。Na+-Cl-轉運體對噻嗪類利尿劑敏感,被抑制后,產生NaCl重吸收障礙,導致水的重吸收相應減少,尿量增多。
遠曲小管后段與集合管:Na+不與其它物質耦聯,通過管腔膜上的Na+通道進入細胞,然后再由Na+泵泵至組織間液被重吸收。

2、 水
受抗利尿激素的調控,依賴于ADH的存在。與機體是否缺水有關。

當機體缺水而抗利尿激素分泌增多時,集合管對水的通透性增高,水的重吸收增多。反之,當體內水分過多時,由于抗利尿激素的釋放減少而降低遠曲小管、集合管對水的重吸收。稱調節性重吸收(regulatory reabsorption)。

物質重吸收部位(記憶方法)

(1)絕大部分物質的主要重吸收部位在近球小管。

(2)葡萄糖只能在近球小管重吸收而且運載葡萄糖的載體數量有限,這就是為什么血糖增高時會出現尿糖的原因。如果各段小管均能吸收葡萄糖,就不會有腎糖閾、糖尿這類概念。

(3)K+在血液中必須維持穩定的濃度,血K+稍微增高將會產生嚴重危害,對這類稍微增多即有害的物質,當然只能在近球小管重吸收,而在遠曲小管是被分泌的。

(4)水、Na+、尿素的重吸收與尿液的濃縮、稀釋有關,需聯系濃縮機制記憶。

二、腎小管和集合管的分泌

1、泌H+
腎小管和集合管上皮細胞均可分泌H+,其中近球小管分泌量最大。
①近球小管:H+-Na+交換(H+-Na+ interchange)

②遠曲小管、集合管:H+泵
意義:排酸保堿 維持機體酸堿平衡

2、泌NH3
一般發生在遠曲小管、集合管。上皮細胞代謝產生的NH360%由谷氨酰胺脫氨而來。

NH3的分泌不僅促進H+的分泌而排酸,也能增加NaHCO3的重吸收。

正常情況下NH3的分泌主要在遠曲小管和集合管,但在酸中毒時NH3的分泌增加,近球小管也可分泌NH3。

3、泌K+
  終尿中的K+ 主要由遠曲小管和集合管主細胞分泌,K+的分泌與Na+的主動重吸收密切相關。K+-Na+交換(K+-Na+ interchange)

  K+-Na+交換與H+-Na+交換具有相互競爭現象

4、其他物質
  代謝產物如肌酐、對氨基馬尿酸,能濾過,又能由腎小管排泄;進入體內物質如青霉素、酚紅等由近球小管主動排泄。

腎小球濾過生成的原尿,通過腎小管和集合管的重吸收和分泌處理后,就成為終尿并排出體外。

課后小結

在尿生成的過程中,腎小管和集合管對物質的轉運是一個重要的環節。其特點是重吸收量大,分泌和排出是有選擇的,其在維持內環境的相對穩定中起著非常重要的作用。

課后練習

哪些因素影響腎小管的重吸收和分泌功能?

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